Регуляция обмена питательных веществ организме. Метаболизм. принципы регуляции обмена веществ микрорганизмов. Гипо­таламус - центр регуляции обмена веществ и энергии

Нервная система регулирует обменные, энергетические и тепловые процессы в организме. Впервые это было показано в опытах Клода Бернара и И. П. Павлова. В середине прошлого века Клод Бернар, произведя укол иглой в дно IV желудочка продолговатого мозга кролика, обнаружил резкое повышение уровня сахара в крови и появление его в моче. Этот опыт получил название "сахарный укол". Впоследствии было показано, что "сахарный укол" нарушает не только углеводный, но и другие виды обмена. Под влиянием этого вмешательства у животных понижается температура печени, мышц, кишечника, повышается интенсивность белкового обмена, что сопровождается увеличенным выделением азота с мочой.

И. П. Павлов в опытах на животных показал, что при раздражении усиливающего нерва происходит повышение работоспособности сердца. Он высказал предположение о том, что это связано с трофическим влиянием нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. В настоящее время эти данные подтверждены экспериментально. В частности, установлено, что при раздражении усиливающего нерва в сердечной мышце увеличивается количество сократительных белков и повышается обмен АТФ. Было также показано, что раздражение симпатических нервов стимулирует распад гликогена в печени, а парасимпатических - его образование.

В дальнейшем была установлена возможность условнорефлекторных изменений уровня обмена веществ. Если многократно сочетать прием человеком сахара с одновременным включением метронома, то через некоторое время изолированное применение условного сигнала приводит к повышению содержания сахара в крови. Условнорефлекторный механизм изменения обмена веществ и энергии наблюдается у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей и на словесный раздражитель.

Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме опосредуется несколькими путями:

1) непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы;

2) опосредованное влияние нервной системы через гипофиз и его соматотропный гормон;

3) опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции;

4) прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.

Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. В гипоталамусе обнаружены группы ядер, которые регулируют обмен углеводов, жиров, белков, воды и солей, а также обмен тепла и потребление пищи.

Как уже указывалось, выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Так, гормоны щитовидной железы в определенных дозах, соматотропный гормон гипофиза, инсулин, половые гормоны (андрогены) усиливают синтетические процессы в организме, особенно в отношении белка (анаболическое действие гормонов). Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков.

В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее действие на обменные процессы, но при этом увеличивается также выход гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин) в кровь. За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при недостатке в организме гормонов желез внутренней секреции. Так, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела.

Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды).

Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания.

Контрольные вопросы

1. Что называют теплообменом?

2. Каких животных называют пойкилотермными и гомойотермными?

3. За счет каких процессов образуется тепло в организме?

4. Каковы нормальные колебания температуры тела человека?

5. Что такое химическая терморегуляция? Каковы ее механизмы?

6. Что такое физическая терморегуляция? Каковы ее механизмы?

7. Что такое гипертермия? Что такое гипотермия?

8. Как меняется терморегуляция при физической нагрузке?

9. Как меняется терморегуляция при изменении температуры внешней среды?

10. Где расположены терморецепторы?

11. Где находятся центры терморегуляции?

12. Как осуществляется нервная регуляция теплообмена?

13. Как в организме осуществляется регуляция обмена веществ и энергии?

1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если

лишить его на 1 ч теплоотдачи?

2. Какое количество тепла отдает кожа человека при испарении 0,5 л пота?

text_fields

text_fields

arrow_upward

В регуляции обмена веществ и энергии выделяют:

1. Регуляцию об­мена организма веществами и энергией с окружающей средой

2. Регуляцию метаболизма в самом организме.

Регуляция обмена организма с окружающей средой питательными веществами рассматривается в .

Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в .

Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом, как конечной формой превращения всех видов энергии, обсуждается в .

Поэтому здесь представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным об­разом, регуляция метаболизма целостного организма.

Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной актив­ности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веще­ствах. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей организма с по­требностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды, и перераспределения между ними веществ, синтезирующихся внутри организма.

Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан пря­мыми способами с окружающей средой . Питательные вещества, прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молеку­лярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисле­ния, должен быть выделен в легких из воздуха, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энер­гии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая по­иск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к об­мену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким об­разом, регуляция обмена веществ и энергии - это мультипараметрическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы мно­жества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).

Гипо­таламус - центр регуляции обмена веществ и энергии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипо­ таламус . Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагиру­ющие сдвигами функциональной активности на изменения концент­рации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ со­стояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосаблива­ют ход метаболизма к потребностям организма.

Звенья эфферентной системы регуляции обмена

text_fields

text_fields

arrow_upward

В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена ис­пользуется симпатический и парасимпатический отделы вегетатив­ной нервной системы . Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными по­средниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управ­ляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в каче­стве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размноже­ние, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, мине­ральные ионы ().

Клетка как важней­шим эффектор, через который можно оказать регулирующее воз­действие на обмен веществ и энергии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обмен веществ (анаболизм и катаболизм), получение запасаемой в макроэргических связях АТФ энергии, выполнение различных ви­дов работ с использованием метаболической энергии - это, как правило, процессы, протекающие внутри клетки . Поэтому важней­шим эффектором, через который можно оказать регулирующее воз­действие на обмен веществ и энергии, является клетка органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения:

1. Каталитической активности ферментов и их концентрации,

2. Сродства фермента и субстрата,

3. Свойств микросреды, в которой функционируют ферменты.

Регуляция активности фер­ментов может осуществляться различными способами . «Тонкая на­стройка» каталитической активности ферментов достигается посред­ством влияния веществ - модуляторов, которыми часто являются сами метаболиты. Этим способом осуществляется регуляция отдель­ных звеньев метаболических превращений. При этом модулятор может оказывать своей воздействие в отдельной или нескольких тканях организма.

Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений и сама возможность его осуществления определяется энергетическим и окислительно-восстановительным потенциалом клетки . Эта общая интеграция метаболизма обеспечи­вается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.

Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осущест­вляется посредством общих для них источников энергии . Действи­тельно, при биосинтезе любых простых и сложных органических слоединений, марокмолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД-Н, НАДФ-Н, поставляющие энергию для восстановления окислительных соедине­ний. Таким образом, если в клетке осуществлять синтез (анаболизм) определенных веществ, то он может происходить за счет затраты химической энергии одного из общих подвижных источников (АТФ, НАД-Н, НАДФ-Н), которые образуются при катаболизме других веществ (см.рис.10.1).

Рис.10.1. Схема основных функциональных блоков метаболизма клетки

За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе ката­болизма и являющийся движущей силой разнообразных превраще­ний, конкурируют все анаболические и другие процессы, протека­ющие с затратой энергии. Так, например, осуществление глюкостатической функции печени, основанной на способности печени син­тезировать глюкозу из лактата и аминокислот (глюконеогенез), несо­вместимо с одновременным синтезом жиров и белков. Глюконеоге­нез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окис­лением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к осво­бождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД-Н, в свою очередь требующихся для глюконеогенеза.

Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков, жиров и углеводов является существование общих предше­ственников и общих промежуточных продуктов обмена веществ . Это - общий фонд углерода, общий промежуточный продукт обме­на ацетил- КоА и другие вещества. Важнейшими конечными путями превращений, связующими метаболические процессы на различных этапах, являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Так, цикл лимонной кисло­ты - главный источник СО 2 для последующих реакций глюконеоге­неза, синтеза жирных кислот и мочевины.

Механизм согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Одним из механизмов согласования общих метаболических по­требностей организма с потребностями клетки являются нервные и гормональные влияния на ключевые ферменты .

Характерными осо­бенностями ключевых ферментов являются:

1. положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент;

2. прибли­женность расположения или ассоциированность со своим субстра­том;

3. реагирование не только на действие внутриклеточных регуля­торов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.

Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции мета­болизма видна, в частности, при подготовке организма к «борьбе или бегству». При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10 -9 М он связывается с адренорецепторами плазма­тической мембраны, активирует аденилатциклазу, которая катализи­рует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гли­когена в печени.

Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активиро­ваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достига­ется посредством выделения ионов Са ++ , его связывания с кальмодулином, являющимся субъединицей фосфорилазы, которая при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный меха­низм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.

Удовлетворение энергетических потребностей организма посред­ством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглицеридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувствительной липазы. Повышение активности этого фермента (адренали­ном, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации сво­бодных жирных кислот, являющихся основным энергетическим суб­стратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.

Переход органов и тканей с одного уровня функциональной ак­тивности на другой всегда сопровождается соответствующими изме­нениями их трофики . Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое путем усиления в них местного кро­вотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокра­щений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на тро­фику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важ­нейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпатоадреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке, но и создаются дополнительные условия для ускорения метаболизма. Норадреналин и адреналин, выброс которых в крово­ток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы, вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систоличес­кое артериальное давление. В результате активации дыхания и кро­вообращения возрастает доставка кислорода к тканям.

Концентрация глюкозы в крови как один из интегральных показателей внутренней среды, отража­ющим обмен в организме углеводов, белков и жиров

text_fields

text_fields

arrow_upward

Одним из интегральных показателей внутренней среды, отража­ющим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы . Глюкоза является не только энер­гетическим субстратом, необходимым для синтеза жиров и белков, но и источником их синтеза. В печени происходит новообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.

Нормальное функционирование клеток нервной системы, мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, воз­можно при условии, что приток к ним глюкозы обеспечит их энер­гетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8-1,2 г) глюкозы (рис. 10.3.).

При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, име­ет место недостаточность снабжения энергией клеток мозга. Нару­шение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, головокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При дальнейшем снижении концентрации глю­козы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, характеризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глю­козы, прием сахарозы, инъекция глюкагона предупреждают или ос­лабляют эти проявления гипогликемии.

Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови (гипергли­кемия) не представляет угрозы для жизни, но может приводить к повышению осмотического давления крови.

В нормальных условиях во всей крови организма содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимающимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного покоя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом запасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3-5 минут и без ее вос­полнения неминуема гипогликемия. Потребление глюкозы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как пери­одический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из ки­шечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполня­ющие убыль глюкозы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. Механизмы с другой направленностью дей­ствия обеспечивают в нормальных условиях превращение глюкозы в запасаемую форму - гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.

Избыток глюкозы, всосавшейся из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концентрации глюкозы активируется ферменты углеводного обмена печени, превращающие глюкозу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекающей через поджелудочную железу, возрас­тает секреторная активность В -клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина - единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повышается проница­емость для глюкозы плазматических мембран клеток мышечной жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах процессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усво­ение скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсулина в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновременно, выделяющийся в больших количествах инсулин тор­мозит распад гликогена печени и глюконеогенез.

Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами пе­реднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повышении уровня глюкозы в крови выше «заданного значения» (>1,2 г/л) повышается активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.

При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее погло­щение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секретор­ная активность В -клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормо­зятся процессы превращения глюкозы в гликоген в печени и мыш­цах, уменьшается поглощение и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих меха­низмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы привести к развитию гипогликемии.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повышении тонуса симпатической нервной системы. Под ее влия­нием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадреналина. Адреналин, стимулируя распад глико­гена в печени и мышцах вызывает повышение концентрации сахара в крови. По этому свойству адреналин является наиболее важным антагонистом инсулина среди других гормонов системы регуляции уровня сахара в крови. Например, норадреналин обладает слабовыраженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.

Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выработка а-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активирует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.

Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для ор­ганизма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вы­зывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные нейроны гипоталамуса через рилизинггормоны стимулируют секрецию гипофизом в кровь гормона роста и адренокортикотропного гормона. Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глюконеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается. Гормон роста оказывает анаболические эффекты на обмен белков и жиров. Под его влия­нием увеличивается содержание белка, снижается количество экскретируемого азота, увеличивается концентрация в плазме свободных жирных кислот.

Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глкжокортикоиды активируют ферменты глюконеогенеза в печени и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови. Одновременно под действием глюкокортикоидов уменьшается включение аминокислот в белки и увеличивается ско­рость выведения из организма азота. Глкжокортикоиды повышают эффективность липолиза в жировой ткани и мобилизации в кровь свободных жирных кислот.

Регуляция обмена веществ и энергии в целостном организме находится под контролем нервной системы и ее высших отделов . Об этом свидетельствуют факты условнорефлекторного изменения ин­тенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выполнения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увели­чивается скорость потребления организмом кислорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.

Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, сво­бодных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организме питательных веществ.

Обмен веществ и энергии, или метаболизм ,— совокупность химических и физических превращений веществ и энергии, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. Обмен веществ и энергии составляет единое целое и подчиняется закону сохранения материи и энергии.

Обмен веществ складывается из процессов ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) — процесс усвоения организмом веществ, при котором расходуется энергия. Диссимиляция (катаболизм) — процесс распада сложных органических соединений, протекающий с высвобождением энергии.

Единственным источником энергии для организма человека является окисление органических веществ, поступающих с пищей. При расщеплении пищевых продуктов до конечных элементов — углекислого газа и воды,— выделяется энергия, часть которой переходит в механическую работу, выполняемую мышцами, другая часть используется для синтеза более сложных соединений или накапливается в специальных макроэргических соединениях.

Макроэргическими соединениями называют вещества, расщепление которых сопровождается выделением большого количества энергии. В организме человека роль макроэргических соединений выполняют аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и креатинфосфат (КФ).

ОБМЕН БЕЛКОВ .

Белками (протеинами) называют высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот. Функции:

Структурная, или пластическая, функция состоит в том, что белки являются главной составной частью всех клеток и межклеточных структур. Каталитическая, или ферментная, функция белков заключается в их способности ускорять биохимические реакции в организме.

Защитная функция белков проявляется в образовании иммунных тел (антител) при поступлении в организм чужеродного белка (например, бактерий). Кроме того, белки связывают токсины и яды, попадающие в организм, и обеспечивают свертывание крови и остановку кровотечения при ранениях.

Транспортная функция заключается в переносе многих веществ. Важнейшей функцией белков является передача наследственных свойств , в которой ведущую роль играют нуклеопротеиды. Различают два основных типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

Регуляторная функция белков направлена на поддержание биологических констант в организме.

Энергетическая роль белков состоит в обеспечении энергией всех жизненных процессов в организме животных и человека. При окислении 1 г белка в среднем освобождается энергия, равная 16,7 кДж (4,0 ккал).

Потребность в белках. В организме постоянно происходит распад и синтез белков. Единственным источником синтеза нового белка являются белки пищи. В пищеварительном тракте белки расщепляются ферментами до аминокислот и в тонком кишечнике происходит их всасывание. Из аминокислот и простейших пептидов клетки синтезируют собственный белок, который характерен только для данного организма. Белки не могут быть заменены другими пищевыми веществами, так как их синтез в организме возможен только из аминокислот. Вместе с тем белок может замещать собой жиры и углеводы, т. е. использоваться для синтеза этих соединений.

Биологическая ценность белков. Некоторые аминокислоты не могут синтезироваться в организме человека и должны обязательно поступать с пищей в готовом виде. Эти аминокислоты принято называть незаменимыми , или жизненно-необходимыми. К ним относятся: валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и лизин, а у детей еще аргинин и гистидин. Недостаток незаменимых кислот в пище приводит к нарушениям белкового обмена в организме. Заменимые аминокислоты в основном синтезируются в организме.

Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот, называют биологически полноценными . Наиболее высока биологическая ценность белков молока, яиц, рыбы, мяса. Биологически неполноценными называют белки, в составе которых отсутствует хотя бы одна аминокислота, которая не может быть синтезирована в организме. Неполноценными белками являются белки кукурузы, пшеницы, ячменя.

Азотистый баланс. Азотистым балансом называют разность между количеством азота, содержащегося в пище человека, и его уровнем в выделениях.

Азотистое равновесие — состояние, при котором количество выведенного азота равно количеству поступившего в организм. Азотистое равновесие наблюдается у здорового взрослого человека.

Положительный азотистый баланс — состояние, при котором количество азота в выделениях организма значительно меньше, чем содержание его в пище, то есть наблюдается задержка азота в организме. Положительный азотистый баланс отмечается у детей в связи с усиленным ростом, у женщин во время беременности, при усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной ткани, при заживлении массивных ран или выздоровлении после тяжелых заболеваний.

Азотистый дефицит (отрицательный азотистый баланс) отмечается тогда, когда количество выделяющегося азота больше содержания его в пище, поступающей в организм. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена.

Распад белка и синтез мочевины. Важнейшими азотистыми продуктами распада белков, которые выделяются с мочой и потом, являются мочевина, мочевая кислота и аммиак.

ОБМЕН ЖИРОВ .

Жиры делят на простые липиды (нейтральные жиры, воски), сложные липиды (фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды) и стероиды (холестерин и др.). Основная масса липидов представлена в организме человека нейтральными жирами. Нейтральные жиры пищи человека являются важным источником энергии. При окислении 1 г жира выделяется 37,7 кДж (9,0 ккал) энергии.

Суточная потребность взрослого человека в нейтральном жире составляет 70—80 г, детей 3—10 лет — 26—30 г.

Нейтральные жиры в энергетическом отношении могут быть заменены углеводами. Однако есть ненасыщенные жирные кислоты — линолевая, линоленовая и арахидоновая, которые должны обязательно содержаться в пищевом рационе человека, их называют не заменимыми жирными кислотами .

Нейтральные жиры, входящие в состав пищи и тканей человека, представлены главным образом триглицеридами, содержащими жирные кислоты — пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую.

В обмене жиров важная роль принадлежит печени. Печень — основной орган, в котором происходит образование кетоновых тел (бета-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты, ацетон). Кетоновые тела используются как источник энергии.

Фосфо- и гликолипиды входят в состав всех клеток, но главным образом в состав нервных клеток. Печень является практически единственным органом, поддерживающим уровень фосфолипидов в крови. Холестерин и другие стероиды могут поступать с пищей или синтезироваться в организме. Основным местом синтеза холестерина является печень.

В жировой ткани нейтральный жир депонируется виде триглицеридов.

Образование жиров из углеводов. Избыточное употребление углеводов с пищей приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25—30% углеводов пищи превращается в жиры.

Образование жиров из белков. Белки являются пластическим материалом. Только при чрезвычайных обстоятельствах белки используются для энергетических целей. Превращение белка в жирные кислоты происходит, вероятнее всего, через образование углеводов.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ .

Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего их энергетической функцией. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 16,7 кДж (4,0 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех клеток организма, выполняют пластическую и опорную функции.

Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около 0,5 кг . Основная часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25—28% пищевой глюкозы превращается в жир и только 2—5% ее синтезируется в гликоген — резервный углевод организма.

Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара. Они всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит название гликогенеза . Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление называют гликогенолизом . В печени возможно новообразование углеводов из продуктов их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада жиров и белков (кетокислот), что обозначается как гликонеогенез . Гликогенез, гликогенолиз и гликонеогенез — тесно взаимосвязанные и протекающие в печени процессы, обеспечивающие оптимальный уровень сахара крови.

В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликогена процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс называют гликолизом . В фазе отдыха из молочной кислоты в мышечной ткани происходит ре-синтез гликогена.

Головной мозг содержит небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга.

Образование углеводов из белков и жиров (гликонеогенез). В результате превращения аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот — ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту — предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов.

Между двумя основными источниками энергии — углеводами и жирами — существует тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В кровь меньше поступает свободных жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большом количестве поступают свободные жирные кислоты.

ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН.

Все химические и физико-химические процессы, протекающие в организме, осуществляются в водной среде. Вода выполняет в организме следующие важнейшие функции : 1) служит растворителем продуктов питания и обмена; 2) переносит растворенные в ней вещества; 3) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле человека; 4) участвует в регуляции температуры тела за счет большой теплопроводности, большой теплоты испарения.

Общее содержание воды в организме взрослого человека составляет 50 —60% от его массы, то есть достигает 40—45 л .

Принято делить воду на внутриклеточную, интрацеллюлярную (72%) и внеклеточную, экстрацеллюлярную (28%). Внеклеточная вода размещена внутри сосудистого русла (в составе крови, лимфы, цереброспинальной жидкости) и в межклеточном пространстве.

Вода поступает в организм через пищеварительный тракт в виде жидкости или воды, содержащейся в плотных пищевых продуктах. Некоторая часть воды образуется в самом организме в процессе обмена веществ.

При избытке в организме воды наблюдается общая гипергидратация (водное отравление), при недостатке воды нарушается метаболизм. Потеря 10% воды приводит к состоянию дегидратации (обезвоживание), при потере 20% воды наступает смерть.

Вместе с водой в организм поступают и минеральные вещества (соли). Около 4% сухой массы пищи должны составлять минеральные соединения.

Важной функцией электролитов является участие их в ферментативных реакциях.

Натрий обеспечивает постоянство осмотического давления внеклеточной жидкости, участвует в создании биоэлектрического мембранного потенциала, в регуляции кислотно-основного состояния.

Калий обеспечивает осмотическое давление внутриклеточной жидкости, стимулирует образование ацетилхолина. Недостаток ионов калия тормозит анаболические процессы в организме.

Хлор является также важнейшим анионом внеклеточной жидкости, обеспечивая постоянство осмотического давления.

Кальций и фосфор находятся в основном в костной ткани (свыше 90%). Содержание кальция в плазме и крови является одной из биологических констант, так как даже незначительные сдвиги в уровне этого иона могут приводить к тяжелейшим последствиям для организма. Снижение уровня кальция в крови вызывает непроизвольные сокращения мышц, судороги, и вследствие остановки дыхания наступает смерть. Повышение содержания кальция в крови сопровождается уменьшением возбудимости нервной и мышечной тканей, появлением парезов, параличей, образованием почечных камней. Кальций необходим для построения костей, поэтому он должен поступать в достаточном количестве в организм с пищей.

Фосфор участвует в обмене многих веществ, так как входит в состав макроэргических соединений (например, АТФ). Большое значение имеет отложение фосфора в костях.

Железо входит в состав гемоглобина, миоглобина, ответственных за тканевое дыхание, а также в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Недостаточное поступление в организм железа нарушает синтез гемоглобина. Уменьшение синтеза гемоглобина ведет к анемии (малокровию). Суточная потребность в железе взрослого человека составляет 10—30 мкг .

Йод в организме содержится в небольшом количестве. Однако его значение велико. Это связано с тем, что йод входит в состав гормонов щитовидной железы, оказывающих выраженное влияние на все обменные процессы, рост и развитие организма.

Образование и расход энергии.

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ.

Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.

О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду.

Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия).

Дыхательный коэффициент.

Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем — количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента . По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.

При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:

С 6 Н12О 6 +60 2 =6С0 2 +6Н 2 0

Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров — 0,7.

Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л кислорода — калорический эквивалент кислорода — зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков — 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров — 19,62 кДж (4,686 ккал).

Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии.

Основной обмен и его значение.

Основной обмен — минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12—14 ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях температурного комфорта (18—20° С). Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут).

В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железисто-секреторного аппарата.

Основной обмен веществ зависит от возраста, роста, массы тела, пола. Самый интенсивный основной обмен веществ в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей. С увеличением массы тела усиливается основной обмен веществ. Средняя величина основного обмена веществ у здорового человека равна приблизительно 4,2 кДж (1 ккал) в 1 ч на 1 кг массы тела .

По расходу энергии в состоянии покоя ткани организма неоднородны. Более активно расходуют энергию внутренние органы, менее активно — мышечная ткань.

Интенсивность основного обмена веществ в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной клеточной массе организма. Худые люди производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем полные.

У женщин основной обмен веществ ниже, чем у мужчин. Это связано с тем, что у женщин меньше масса и поверхность тела. Согласно правилу Рубнера основной обмен веществ приблизительно пропорционален поверхности тела.

Отмечены сезонные колебания величины основного обмена веществ - повышение его весной и снижение зимой. Мышечная деятельность вызывает повышение обмена веществ пропорционально тяжести выполняемой работы.

К значительным изменениям основного обмена приводят нарушения функций органов и систем организма. При повышенной функции щитовидной железы, малярии, брюшном тифе, туберкулезе, сопровождающихся лихорадкой, основной обмен веществ усиливается.

Расход энергии при физической нагрузке.

При мышечной работе значительно увеличиваются энергетические затраты организма. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее работа.

По сравнению со сном при медленной ходьбе расход энергии увеличивается в 3 раза, а при беге на короткие дистанции во время соревнований — более чем в 40 раз.

При кратковременных нагрузках энергия расходуется за счет окисления углеводов. При длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры (80% всей необходимой энергии). У тренированных спортсменов энергия мышечных сокращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У человека, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрастают пропорционально интенсивности труда.

ПИТАНИЕ.

Восполнение энергетических затрат организма происходит за счет питательных веществ. В пище должны содержаться белки, углеводы, жиры, минеральные соли и витамины в небольших количествах и правильном соотношении. Усвояемость пищевых веществ зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от количества и качества пищи, соотношения различных составных частей ее, способа приготовления. Растительные продукты усваиваются хуже, чем продукты животного происхождения, потому что в растительных продуктах содержится большее количество клетчатки.

Белковый режим питания способствует осуществлению процессов всасывания и усвояемости пищевых веществ. При преобладании в пище углеводов усвоение белков и жиров снижается. Замена растительных продуктов продуктами животного происхождения усиливает обменные процессы в организме. Если вместо растительных давать белки мясных или молочных продуктов, а вместо ржаного хлеба — пшеничный, то усвояемость продуктов питания значительно повышается.

Таким образом, чтобы обеспечить правильное питание человека, необходимо учитывать степень усвоения продуктов организмом. Кроме того, пища должна обязательно содержать все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты, минеральные вещества и воду.

Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры.

Пищевой рацион - количество и состав продуктов питания, необходимых человеку в сутки. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и включать в достаточном количестве все питательные вещества.

Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и углеводов в продуктах и их энергетическую ценность. Имея эти данные, можно составить научно обоснованных пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий.

Режим питания и его физиологическое значение. Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его организовать: постоянные часы приема пищи, соответствующие интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в определенное время не реже 3 раз в сутки: завтрак, обед и ужин. Завтрак по энергетической ценности должен составлять около 30% от общего рациона, обед — 40—50%, а ужин — 20—25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до сна.

Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к влиянию окружающей среды.

Согласно учению И. П. Павлова об условных рефлексах, организм человека приспосабливается к определенному времени приема пищи: появляется аппетит и начинают выделяться пищеварительные соки. Правильные промежутки между приемами пищи обеспечивают чувство сытости в течение этого времени.

Трехкратный прием пищи в общем физиологичен. Однако предпочтительнее четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между отдельными приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. В этом случае энергетическая ценность завтрака составляет 20%, обед — 35%, полдник—15%, ужин — 25%.

Рациональное питание. Питание считается рациональным, если полностью удовлетворяется потребность в пище в количественном и качественном отношении, возмещаются все энергетические затраты. Оно содействует правильному росту и развитию организма, увеличивает его сопротивляемость вредным воздействиям внешней среды, способствует развитию функциональных возможностей организма и повышает интенсивность труда. Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни.

Как уже указывалось, питание здорового человека строится на основании суточных пищевых рационов. Рацион и режим питания больного называются диетой. Каждая диета имеет определенные составные части пищевого рациона и характеризуется следующими признаками: 1) энергетической ценностью; 2) химическим составом; 3) физическими свойствами (объем, температура, консистенция); 4)режимом питания.

Регуляция обмена веществ и энергии.

Условнорефлекторные изменения обмена веществ и энергии наблюдаются у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей на словесный раздражитель.

Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме осуществляется несколькими путями:

Непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы;

Опосредованное влияние нервной системы через гипофиз (соматотропин) ;

Опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции;

Прямое влияниенервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.

Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. Выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков.

В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее влияние на обменные процессы, но при этом увеличивается секреция гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин). За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при дефиците в организме гормонов желез внутренней секреции. Например, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела.

Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды) .

Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания.

ГЛАВА 2.

МЕТАБОЛИЗМ. ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ МИКРОРГАНИЗМОВ

Метаболизмом или обменом веществ называется сумма целенаправленных реакций, протекающих под действием ферментных систем клетки, которые регулируются различными внешними и внутренними факторами, и обеспечивающие обмен веществами и энергией между средой обитания и клеткой.

Вся совокупность химических реакций в клетке (метаболизм) подчиняетсяпринципу биохимического единства – в биохимическом отношении все живые существа на Земле сходны. У них единообразие строительных блоков, единая «энергетическая валюта» (АТФ), универсальный генетический код и в основе своей идентичны главные метаболические пути.

Реакции, приводящие к расщеплению и окислению веществ с получением энергии, называютсякатаболизмом; пути, приводящие к синтезу основных сложных веществ, называютанаболизмом. Катаболизм и анаболизм – два самостоятельных пути в обмене веществ, хотя отдельные участки их могут быть общими. Такие общие участки, свойственные катаболизму и анаболизму, называютсяамфиболитическими.

Катаболитические и анаболитические превращения осуществляются последовательно, так как продукт реакции предыдущей стадии является субстратом для последующей.

Энергетический обмен тесно связан с конструктивным (рис. 2.1).

В ходе биологического окисления образуются разнообразные промежуточные продукты (фосфорные эфиры сахаров, пировиноградная, уксусная, щавелевоуксусная, янтарная, a -кетоглутаровая кислоты), из которых вначале синтезируются монополимеры (аминокислоты, азотистые основания, моносахариды), а затем основные макромолекулы клетки. Синтез компонентов клетки идет с затратой энергии, которая образуется при энергетическом обмене. Эта энергия затрачивается также на осуществление активного транспорта веществ, необходимых для анаболизма.

Взаимосвязь конструктивного и энергетического обмена заключается и в том, что процессы биосинтеза, кроме энергии, требуют поступления извне восстановителя в виде водорода, источником которого также служат реакции энергетического обмена.

Скорость течения реакций и в целом обмен веществ клетки зависят от состава питательной среды, условий культивирования микроорганизмов и, главное, от потребности клетки в каждый данный момент в энергии (АТФ) и биосинтетических структурах. Клетка очень экономно высвобождает энергию, и синтезируют веществ ровно столько, сколько необходимо ей в настоящий момент. Этот принцип лежит в основе регуляции и контроля всех стадий метаболических путей в клетке.

Регуляция метаболизма в микробной клетке имеет сложную взаимозависимую систему, которая «включает» и «выключает» определенные ферменты с помощью самых различных факторов: рН среды, концентрации субстратов, некоторых промежуточных и конечных метаболитов и т.д. Изучение путей регуляции определенных продуктов обмена веществ в клетке открывает неограниченные возможности для определения оптимальных условий биосинтеза микроорганизмами целевых продуктов.

Рис.2.1. Схема катаболизма и анаболизма микробной клетки
А – конструктивный обмен; Б – энергетический обмен

Для существования жизни важны как регуляция активности отдельных путей метаболизма, так и координация деятельности этих путей.
Каждое из множества веществ создается в клетке в строго необходимых для роста пропорциях в результате ферментативных реакций. Ферменты, синтезирующиеся в клетке постоянно и образование которых не зависит от состава питательной среды называют конститутивными, например, ферменты гликолиза. Другие энзимы, адаптивные или индуцибельные, возникают только в ответ на появление в питательной среде индукторов – субстратов или их структурных аналогов.
Координация химических превращений, обеспечивающая экономность метаболизма, осуществляется у микроорганизмов тремя основными механизмами:
регуляцией активности ферментов, в том числе путем ретроингибирования;
регуляцией объема синтеза ферментов (индукция и репрессия биосинтеза ферментов);
катаболитной репрессией.
В процессе ретроингибирования (ингибирование по принципу обратной связи) активность фермента (аллостерического белка), стоящего в начале многоступенчатого превращения субстрата, тормозится конечным метаболитом, например:

Низкомолекулярные метаболиты передают информацию об уровне своей концентрации и состоянии обмена веществ ключевым ферментам метаболизма. Ключевые ферменты – это регуляторы периодичности образования продукта. С помощью описанного механизма конечные продукты саморегулируют свой биосинтез. Ретроингибирование – способ точного и быстрого регулирования образования продукта. На обмен веществ, аналогичный конечным метаболитам, оказывают эффект их аналоги.
Регуляция объема биосинтеза ферментов (индукция и репрессия) осуществляется на оперонном уровне (Ф.Жакоб и Ж.Моно, 1961) путем изменения количества иРНК, образующихся в процессе транскрипции.
Бактериальная клетка имеет множество генов, каждый из которых несет информацию и контролирует синтез одного белка или соответствующего соединения. Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы и гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. о последовательности расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов, а гены-операторы выполняют роль посредников между генами регуляторами и структурными генами. (рис. 2.2).

Опероном называется упорядоченная совокупность структурных генов (со знаками начала и конца) и регуляторных участков. В состав регуляторной зоны оперона входят ген-регулятор, промотор, усилители транскрипции (энхансеры), ослабители транскрипции (сайлансеры) и другие компоненты. Экспрессия регуляторного гена приводит к синтезу белка-репрессора,

Который в свою очередь способен оккупировать зону первоначального связывания РНК-полимеразы (оператор) тем самым, препятствуя связыванию последней с промоторным участком и началу синтеза иРНК. Конечные продукты метаболических путей могут не только ингибировать активность ферментов первых стадий процесса, но и тормозить биосинтез ферментов последних его этапов, активируя белок репрессор.
Обнаруженный феномен назван репрессией, а ферменты, биосинтез которых стопорится под влиянием низкомолекулярных метаболитов, переводящих репрессорный белок в активную форму, называются репрессибельными. К их числу относятся глутаминсинтетаза, триптофансинтетаза, орнитин-карбамилтрансфераза, уреаза и др. Если концентрация конечного продукта уменьшается до определенного очень низкого уровня, то происходит дерепрессия фермента, т. е. скорость их биосинтеза возрастает до необходимых величин.
В процессе индукции низкомолекулярный метаболит-индуктор (например, лактоза), соединяясь с репрессорным белком (продукт гена-регулятора), инактивирует его и тем самым препятствует взаимодействию белка-репрессора с зоной оператора, что обеспечивает возможность присоединения к промотору РНК-полимеразы и начало синтеза иРНК. Бактериальные клетки продуцируют множество низкомолекулярных эффекторов в ответ на изменение окружающей среды (стресс, голодание, действие фагов и пр.). Каждый из эффекторов, взаимодействуя по аллостерическому механизму с определенными регуляторными белками, моделирует промоторную специфичность РНК-полимеразы, запуская тем самым экспрессию определенного набора генов.
Катаболитная репрессия. Сущность катаболитной репрессии заключается в подавлении биосинтеза ферментов, обеспечивающих метаболизм одного источника углерода другим источником углерода. Ранее считали, что причина такой репрессии состоит в подавлении биосинтеза ферментов обмена одного источника углерода, продуктами катаболизма другого.
Если в питательной среде присутствуют несколько различных источников углерода, клетка микроорганизма вырабатывает ферменты для усвоения лишь одного, наиболее предпочтительного субстрата. Так, например, когда клетки выращивают на смеси глюкозы и лактозы, то в первую очередь утилизируется глюкоза. После полного использования глюкозы происходит экспрессия ферментов метаболизма лактозы (экспрессия структурных генов лактозного оперона). Лактозный оперон (lac-оперон) включает структурные гены трех ферментов: X, Y и А (отвечают за взаимозависимый синтез β-галактозидазы, галактозилпермеазы и ацетилтрансферазы), контролирующих метаболизм лактозы в клетке. Об отсутствие глюкозы в среде сигнализирует цАМФ, синтез которой подавляется в присутствии глюкозы. Уровень цАМФ в клетке является функцией активности аденилатциклазы. цАМФ является необходимым компонентом для связывания РНК-полимеразы с зоной промотора и начала транскрипции генов, ответственных за синтез данных ферментов. В присутствии глюкозы концентрация цАМФ недостаточна для образования комплекса.
Итак, задача регуляторных механизмов заключается в эффективном регулировании и координировании путей метаболизма с целью поддержания необходимой концентрации клеточных компонентов. Кроме того, клетки должны адекватно реагировать на изменения условий окружающей среды посредством включением новых катаболических путей направленных на использование, имеющихся на данный момент питательных субстратов. Регуляция важна для поддержания баланса между энергетическими и синтетическими реакциями в клетке.

Рис.2. Структура и механизм индукции
и репрессии lac-оперона (по Т.А. Егорова, 2003)
А – в отсутствие индуктора;
Б – в присутствии индуктора и при дефиците глюкозы

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. В чем сущность энергетического обмена?
2. В чем состоит взаимосвязь конструктивного и энергетического обмена?
3. Что такое «фосфорилирование»?
4. Какие ферменты принимают участие в энергетическом обмене аэробов, факультативных анаэробов, облигатных анаэробов?
5. Что подразумевается под «амфиболитическими путями»?
6. Ферменты, и их биохимическая роль.
7. Классификация и номенклатура ферментов.
8. Активные центры ферментов. Субстратная специфичность.
9. Факторы, обеспечивающие ферментативный катализ.
10. Охарактеризуйте состояние равновесия ферментативной реакции?
11. Почему ферменты ускоряют реакции? Что такое энергия активации?
12. От чего зависит скорость ферментативной реакции?
13. Что такое специфичность ферментов?
14. Как называются ферменты, которые выделяются во внешнюю среду?
15. Что такое индуцибельные ферменты?
16. Что такое конститутивные ферменты?
17. Что такое коферменты? Назовите их классы.
18. Как называются ферменты, катализирующие синтетические процессы?
19. Что такое ретроингибирование?
20. Суть теории регуляции синтеза ферментов Ф.Жакоба и Ж.Моно.
21. Объясните механизм индукции синтеза ферментов.
22. Объясните механизм репрессии синтеза ферментов.
23. Что такое катаболитная репрессия?

обмен вещество углевод витамин

Регуляция обмена веществ в организме человека

Удивительная согласованность и слаженность процессов обмена веществ в живом организме достигается путём строгой и пластичной координации обмена веществ, как в клетках, так и в тканях и органах. Эта координация определяет для данного организма характер обмена веществ, сложившийся в процессе исторического развития, поддерживаемый и направляемый механизмами наследственности и взаимодействием организма с внешней средой .

Обычно у взрослого здорового человека устанавливается равновесие между суточной затратой веществ и энергии и поступлением питательных веществ. Тогда вес тела остается без изменений. Если поступления питательных веществ недостаточно для пополнения затрат, то организм начинает расходовать свои запасы. Это приводит к потере веса. При избытке поступающих в организм питательных веществ, по сравнению с расходами тела, равновесие также нарушается, и человек начинает прибавлять в весе.

Уровень обмена веществ может под влиянием тех или иных причин повышаться или понижаться. Например, при усиленной физической работе жизнедеятельность мышц повышается. Наблюдающееся одновременно усиление процессов диссимиляции вызывает увеличение, повышение процессов ассимиляции.

Известно, что если какие-либо мышцы тела усиленно работают, то они через некоторое время увеличиваются в объеме. Слабая работа мышц ведет к понижению обмена, а следовательно, и процессов ассимиляции, что приводит к уменьшению объема мышц. В растущем организме увеличивается количество клеток вследствие их размножения. Важную роль в обмене веществ играют витамины.

Регуляция всех процессов обмена веществ осуществляется в основном центральной нервной системой. Возбуждения, которые передаются работающему органу через нервную систему, оказывают большое влияние на процессы ассимиляции и диссимиляции.

Влияние нервной системы на обмен веществ было доказано при изучении влияния нерва, усиливающего деятельность сердца. При раздражении этого нерва наблюдается увеличение силы сокращения сердца без учащения его ритма. Это объясняется изменением интенсивности обмена веществ в сердечной мышце. Эта функция нервной системы названа трофической (от греческого слова «трофос» - пища), т. е. управляющей питанием, жизнедеятельностью органа, его обменом веществ. Учение о трофической функции нервной системы было в дальнейшем разработано советскими физиологами.

В лаборатории было изучено влияние коры головного мозга на обмен веществ. Была доказана зависимость обмена веществ от коры головного мозга. В одном из опытов было установлено, что при одной только мысли о физической работе обмен веществ повышался.

Регуляция обмена веществ на клеточном уровне осуществляется путём регуляции синтеза и активности ферментов. Синтез каждого фермента определяется соответствующим геном. Различные промежуточные продукты обмена веществ, действуя на определённый участок молекулы ДНК, в котором заключена информация о синтезе данного фермента, могут индуцировать (запускать, усиливать) или, наоборот, репрессировать (прекращать) его синтез.

Так, кишечная палочка при избытке изолейцина в питательной среде прекращает синтез этой аминокислоты. Избыток изолейцина действует двояким образом:

а) угнетает (ингибирует) активность фермента треониндегидратазы, катализирующего первый этап цепи реакций, ведущих к синтезу изолейцина, и

б) репрессирует синтез всех ферментов, необходимых для биосинтеза изолейцина (в т. ч. и треониндегидратазы).

Ингибирование треониндегидратазы осуществляется по принципу аллостерической регуляции активности ферментов.

Предложенная французскими учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно теория генетической регуляции рассматривает репрессию и индукцию синтеза ферментов как две стороны одного и того же процесса. Различные репрессоры являются в клетке специализированными рецепторами, каждый из которых «настроен» на взаимодействие с определённым метаболитом, индуцирующим или репрессирующим синтез того или иного фермента.

Таким образом, в клетки, полинуклеотидных цепочках ДНК заключены «инструкции» для синтеза самых разнообразных ферментов, причём образование каждого из них может быть вызвано воздействием сигнального метаболита (индуктора) на соответствующий репрессор.

Важнейшую роль в регуляции обмена веществ и энергии в клетках играют белково-липидные биологические мембраны, окружающие протоплазму и находящиеся в ней ядро, митохондрии, пластиды и др. субклеточные структуры. Поступление различных веществ в клетку и выход их из неё регулируются проницаемостью биологических мембран .

Значительная часть ферментов связана с мембранами, в которые они как бы «вмонтированы». В результате взаимодействия того или иного фермента с липидами и др. компонентами мембраны конформация его молекулы, а, следовательно, и его свойства как катализатора будут иными, чем в гомогенном растворе, Это обстоятельство имеет огромное значение для регулирования ферментативных процессов и обмена веществ в целом.

Важнейшим средством, с помощью которого осуществляется регуляция обмена веществ в живых организмах, являются гормоны. Так, например, у животных при значительном понижении содержания caxapa в крови усиливается выделение адреналина, способствующего распаду гликогена и образованию глюкозы. При избытке сахара в крови усиливается секреция инсулина, который тормозит процесс расщепления гликогена в печени, вследствие чего в кровь поступает меньше глюкозы.

Важная роль в механизме действия гормонов принадлежит циклической аденозинмонофосфорной кислоте (цАМФ). У животных и человека гормональная регуляция обмена веществ тесно связана с координирующей деятельностью нервной системы .

Благодаря совокупности тесно связанных между собой биохимических реакций, составляющих обмен веществ осуществляется взаимодействие организма со средой, являющееся непременным условием жизни. Ф. Энгельс писал: «Из обмена веществ посредством питания и выделения... вытекают все прочие простейшие факторы жизни...».

Таким образом, развитие (онтогенез) и рост организмов, наследственность и изменчивость, раздражимость и высшая нервная деятельность - эти важнейшие проявления жизни могут быть поняты и подчинены воле человека на основе выяснения наследственно обусловленных закономерностей обмена веществ и сдвигов, происходящих в нём под влиянием меняющихся условий внешней среды (в пределах нормы реакции данного организма).